العصر الكامبري

الكامبري (باللاتينية: Cambrian)، وهو أول العصور الستة من حقبة الحياة القديمة ودهر البشائر، امتد من 541 ± 1.0 إلى 485.4 ± 1.9 مليون سنة مضت، لمدة 55.6 مليون سنة تقريبا[5][6]. تعتبر أقسامه وقاعدته الزمنية غير ثابتة، وقد تأسس هذا العصر (كـ"النسائق الكامبرية") بواسطة العالم الجيولوجي آدم سيدجويك،[7] الذي أطلق عليها هذا الاسم نسبة إلى كامبريا (Cambria)، الاسم اللاتيني لويلز، حيث الصخور الكامبرية البريطانية.[8][9][10] يتميز الكامبري بالرواسب الأحفورية الكثيفة الغير عادية. وهذه الأماكن محفوظة بشكل طبيعي، حيث احتفظت بأجزاء لكائنات حية صغيرة و'لينة' وكذلك أصدافها الصلبة. وهذا يعني أن فهمنا لبيولوجيا عصر الكامبري يفوق بعض العصور التالية له.[11] يتصف الكامبري بالتغير العميق في الحياة على الأرض؛ حيث أنه قبل هذ العصر كانت عموم الكائنات الحية صغيرة، ووحيدة الخلية وبسيطة. مثل شارنيةالاستثنائية لعصر ما قبل الكامبري. أصبحت الكائنات متعددة الخلايا معقدة بشكل تدريجي وأكثر شيوعا خلال ملايين السنين التي سبقت الكامبري مباشرة، ولكنها حتى هذا العصر لم تتحجر وتصبح شائعة.[12] يسمى هذا التنوع السريع لأشكال الحياة في الكامبري باسم الانفجار الكامبري، الذي نتجت عنه أول أشكال الشعب الحديثة المتعددة، ودعم تحليل النشوء والتطور الرؤية التي حدثت خلال التشعع في الكامبري، تطورت المتازوا (الحيوانات) بشكل أحادي من سلف واحد مشترك: الطلائعيات السوطية المستعمرة على غرار السوطيات الطوقية.

كانت درجة الحرارة خلال الكامبري دافئة بمتوسط يصل إلى 21 درجة مئوية، ونسبة الأكسجين في الجو 12.5%، كما وصل تركيز ثاني أكسيد الكربون في الجو نحو 4500 جزء في المليون جزء وهذا أعلى نحو 16 مرة من تركيزه في عصرنا الحديث قبيل الثورة الصناعية.

يلي الكامبري عصر الإدياكاري ويسبقه عصر الأوردوفيشي. وينقسم إلى أربع فترات (نسق) وعشرة أحْيان (مرحلة). حاليًا لم تتم تسمية إلا ثلاثة انساق وستة مراحل ولديها نقطة مرجعية متفق عليها دوليًا (GSSP).

بما أن التقسيم الطبقي الدولي لم يكتمل بعد، فإنه لا تزال العديد من التقسيمات الفرعية المحلية تستخدم بشكل واسع. وفي بعض هذه التقسيمات الفرعية، ينقسم الكامبري إلى ثلاث أنساق (فترات) بأسماء محلية مختلفة:

يشار إلى صخور من هذه الفترات بأنها تنتمي إلى الكامبري السفلي، أو الأوسط، أو الأعلى.

نقطة ومقطع طبقة الحدود العالمية (GSSP) لمرحلة الفورتوني، وبالتالي للكامبري، في فورتيون هيد (نيوفاوندلاند، كندا)

ثلاثية الفصوص (Holyoakia simpsoni).

رغم التعرف الطويل لتميزه بين صخور الأوردوفيشي الأحدث وصخور ما قبل الكامبري الأقدم، إلا أنه لم يتم التصديق على نظام أو عصر الكامبري دوليا حتى عام 1994. تم تعريف قاعدة الكامبري على قمة مجاميع معقدة لآثار أحفورية تعرف باسم تجمع جحور تريبتكنوس (باللاتينية: Treptichnus pedum).[16] لذلك فإن استخدام جحور "تريبتكنوس" كمرجع تتبع للحد السفلي من الكامبري صعب نظرًا لوجود آثار حفرية شبيهة تنتمي إلى مجموعة "تريبتكنايدس" (باللاتينية: Treptichnids) تحت "جحور تريبتكنوس" في ناميبيا، وإسبانيا ونيوفاوندلاند، واحتمال في غرب الولايات المتحدة الأمريكية. تتداخل النطاقات الطبقية لـ"جحور تريبتكنوس" مع نطاقات احافير العصر الإدياكاري في ناميبيا، وربما في اسبانيا.[17][18]

أدرجت اللجنة الدولية للطبقات الإستراتيجية عصر الكامبري منذ 541 وتنتهي عند 485.4 مليون سنة مضت. تم تعريف الحدود الدنيا للكامبري في الأصل لتمثل أول ظهور للحياة المعقدة، ممثلة بثلاثيات الفصوص، وقد أدى التعرف على أحافير الحيوانات الصدفية الصغيرة قبل ظهور أولى ثلاثيات الفصوص، والحيويات الإدياكارية السابقة إلى دعوات لتعريف قاعدة محددة بدقة أكثر للكامبري.[19] بعد عقود من الدراسة الدقيقة، اصبح استقرار التسلسل الرسوبي المستمر في فرونت هيد، نيوفندلاند قاعدة رسمية للكامبري، والتي كانت مرتبطة بجميع أنحاء العالم خلال ظهور أقدم جحور للتريبتكنوس. وأدى اكتشاف هذه الحفرية على بعد أمتار قليلة من نقطة ومقطع طبقة الحدود العالمية الذي أدى إلى تحسين هذا الإعلان، وحاليا يستخدم تجمع الآثار الأحفورية لـ"جحور تريبتكنوس" بشكل رسمي لربط قاعدة الكامبري.[19][20] سمح هذا التعريف الرسمي بالحصول على تواريخ إشعاعية لعينات من جميع أنحاء العالم تتوافق مع قاعدة الكامبري. احرزت تواريخ قديمة بشكل سريع تقدر 570 مليون سنة مضت،[19] بالرغم من أن الطرق المستخدمة للحصول على هذا الرقم تعتبر حاليا غير مناسبة وغير دقيقة. وفي عام 2004 تم تعريف تاريخ أكثر دقة باستخدام التأريخ الإشعاعي الحديث يعود إلى 541 ± 0.3 مليون سنة مضت.[21] يتوافق الرماد الأفقي في سلطنة عمان الذي تم فيه تعريف هذا التاريخ بانخفاض الكربون-13 المرتبط بالانحرافات المثيلة لها في الأماكن الأخرى من العالم، وكذلك إلى اختفاء أحافير الإدياكاري المميزة (الكلودينا (الاسم العلمي: Cloudina) والناماكالاثوس (الاسم العلمي: Namacalathus)). ومع ذلك، فإن هناك حجج تزعم أن الأفق المؤرخ في عُمان لا يتوافق مع حدود الإدياكاري -الكامبري، ولكنه يمثل تغير سحنة لطبقات تبخر مهيمنة في البحر - وهذا يعني أن التواريخ للأقسام الأخرى تتراوح ما بين 544 أو 542 مليون سنة مضت، وهي أكثر ملاءمة.[19]

يشير تجدد الصفائح القارية إلى وجود قارة عظمى يطلق عليها بانوتيا، وكانت عملية تفككها في بداية هذا العصر إلى لورنتيا (أمريكا الشمالية)، وبلطيقيا، وسيبيريا عن القارة العظمى الرئيسية غندوانا لتشكل يابسة معزولة.[22][23][24] كانت معظم الأراضي القارية مجتمعة في نصف الكرة الجنوبي، لكنها كانت تنجرف شمالا.[24] لكن يبدو أن الحركة الدورانية الكبيرة السرعة لغندوانا حدثت في فترة الكامبري المبكر.[25]

كان مستوى سطح البحر عاليا بسبب ذوبان جليد البحر، مما أدى إلى غمر مساحات كبيرة من القارات بالبحار الضحلة الدافئة المثالية للحياة البحرية. وتبين تقلبت مستويات سطح البحار إلى أن هناك "عصور جليدية" أرتبطت مع تذبذب التمدد والتقلص للغطاء الجليدي في القطب الجنوبي.[26]

وقد حول تجاوز البحر في بالتوسكانديا الكامبري السفلي من المساحات الشاسعة لبنبلين شبه الكامبري إلى بحر محلي.[27]

خلال الكامبري المبكر كانت الأرض باردة بشكل عام، وقد يرجع السبب إلى أن قارة غندوانا القديمة كانت تغطي القطب الجنوبي وتقطع تيارات المحيط القطبي. ومع ذلك، فإن متوسط درجات الحرارة كان أعلى من اليوم بمقدار 7 درجات مئوية. يحتمل أنه لا تزال القمم الجليدية القطبية وسلسلة التجلد في مرحلة التعافي من الكرة الأرضية الثلجية المبكرة. وأصبح الجو أكثر دفئا في نهاية العصر؛ وانحسرت الكتل الجليدية واختفت في نهاية الكامبري، وارتفعت مستويات البحار بشكل كبير. واستمرت بهذا الشكل حتى العصر الأوردوفيشي.

بالرغم من وجود تنوع لنباتات بحرية مجهرية، إلا انه لم يكن يوجد في الكامبري أحافير معروفة لنباتات أرضية (جنينية). ومع ذلك، فقد تطورت الأغشية الحيوية والحصائر الميكروبية بشكل كبير في شواطئ ومسطحات المد والجزر قبل 500 مليون سنة،[28] وكذلك كانت المجموعات المتنوعة من الطفيليات، والفطريات والميكروبات قد شكلت نظم بيئية ميكروبية أرضية، مقارنة مع القشرة التربية الحديثة في المناطق الصحراوية، التي ساهمت في تكوين التربة.[29]

كانت معظم الحيوانات خلال الكامبري مائية. كان يُفترض أن تكون ثلاثيات الفصوص أحد الأشكال المنتشرة في ذلك الوقت،[30] ولكن تبين أن هذا غير صحيح. كانت مفصليات الأرجل إلى حدا بعيد أكثر الحيوانات المهيمنة في المحيط، ولكن كانت ثلاثيات الفصوص جزءًا بسيطًا من تنوع المفصليات الكلي. وعلى ما يبدو أن سبب وفرتها كان درعها الثقيل المعزز بكربونات الكالسيوم (CaCO3)، والتي تحجرت بسهولة أكبر بكثير من الهياكل الخارجية الكيتينية الهشة للمفصليات الأخرى، مما ترك العديد من بقاياها محفوظة.[31]

شهد هذا العصر تغيرا حادا في تنوع وتكون الغلاف الحيوي للأرض. تعرضت الحيويات الإديكارية لانقراض جماعي في بداية هذا العصر، والتي تتوافق مع زيادة وتعقيد في سلوك الاختباء بالجحور. وكان لهذا السلوك أثر عميق على الركيزة التي حولت النظم البيئية لقاع البحار. قبل الكامبري، كانت قيعان البحار مغطاة بالحصائر الميكروبية. وبنهاية هذا العصر، دمرت الحيوانات المختبئة بالحفر تلك الحصائر من خلال الاضطراب البيولوجي، وتحولت قيعان البحار تدريجيا إلى ما هي عليه اليوم.[بحاجة لتوضيح] ونتيجة لذلك، انقرض الكثير من الكائنات التي كانت تعتمد على الحصائر، بينما تكيفت الأنواع الأخرى مع التغير البيئي الذي قدم نمط حياتي جديد.[32] في نفس الوقت تقريبا كان هناك ظهور سريع على ما يبدو تمثل كل الشعب المعدنية باستثناء الحزازيات الجماعيات التي ظهرت في الأردوفيشي المبكر.[33] ومع ذلك، فإن العديد من هذه الشعب تمثلت بأشكال مجموعة جذعية فقط؛ وبما أن الشعب المعدنية لها أصول قاعية، فقد لا تكون ممثلا جيدًا للشعب الغير معدنية (الأكثر وفرة).[34]

ظهر في بداية الكامبري السفلي (541 ± 1.0-≈ 529 مليون سنة مضت)[36] العديد من الكائنات الهيكلية الصغيرة، يطلق عليها اسم (الحيوانات الصدفية الصغيرة)، تم ربطها من الناحية الشكلية بكائنات العجلانيات العرفية لكنها لا تنتمي إلى هذه المجموعة؛ الكثير منها يشبه الرخويات، والبعض الآخر يشبه عضديات الأرجل، والبعض يشبه اللاسعات، إلخ. انها مجموعة متنوعة، ويوجد بينها ثنائيات التناظر. ويوجد أيضا جزء كبير شعب الحيوانات المعروفة حاليا مثل (الإسفنجيات الشوكية، وبقايا الرخويات البدائية، وكذلك أحفاد ثلاثيات الفصوص). تشعبت هذه المجموعة لتصبح كائنات حية كاملة في حقبة الحياة القديمة. كما يوجد في هذه الفترة أصنوفات مختلفة من شوكيات الجلد المنقرضة مثل: (Edrioasteroidea)، (Helicoplacus)، (Eocrinoidea)، (Homalozoa)، (Homostelea)، (Ctenocystoidea)، (Homoiostelea)، (Stylophora).

يعتبر الكامبري ثورة لظهور الهياكل العظمية، ربما بسبب التغيرات في كيمياء المحيطات (وقتها كانت القارات عند خط الاستواء، وكان المناخ حارا جدا مما سهل ترسيب الكربونات، وبالتالي قل التمثيل الغذائي). وأيضا ظهور حيوانات مفترسة جديدة، وأصبح هناك حاجة للهياكل لحماية الأنسجة الرخوة ولتسهيل الحركة. وعندها ظهرت الهياكل الخارجية الأولى (المتعددة العناصر) مثل الرخويات الدودية (الاسم العلمي: aplacophores) (تقع في قاع البحر عند عمق بين 18 و 6000 متر وهي مغطاة بشبكة جيرية) وعديدة الأصداف (الاسم العلمي: polyplacophores) (متراكبة الصفائح). واختفت هذه العناصر مع موت الكائنات الحية، وأدى ذلك إلى تراكم العناصر السائبة التي أصبحت جزءا من الرواسب.

وفي هذا العصر تم اكتشاف أحد أشهر الحيوانات في غرينلاند يطلق عليها الديدان المطوقة (الاسم العلمي: Halkieria)، وهي تمتلك أقدام عضلية، وصفائح بجانب اثنين من الصمامات (أمامي وخلفي)، وكان يعتقد أنها سلف عضديات الأرجل. هذه الخصائص المختلطة من الرخويات والحلقيات وعضديات الأرجل جعل منها أحافير إشكالية وذلك عندما يتعلق الأمر في العثور على السلالة. ويبدو أن بدائيات الهياكل العظمية قبل أن تكون أصداف صلبة، كانت قد تشكلت من قبل من عناصر جيرية صغيرة.

بينما الكامبري المبكر قد أظهر تنوع اطلق عليه الانفجار الكامبري، إلا أن هذا قد تغير فيما من هذا العصر عندما تعرضت لانخفاض حاد في التنوع البيولوجي. فقبل حوالي 515 مليون سنة، كان عدد الأنواع التي كانت ستنقرض قد تجاوز عدد الأنواع الجديدة التي تظهر. وبعد خمسة ملايين سنة، انخفض عدد الأجناس ذروة سابقة مقدارها حوالي 600 إلى 450 فقط. كما انخفض معدل الانتواع للعديد من المجموعات إلى ما بين خمس وثلث المستويات السابقة. وقبل 500 مليون سنة، انخفض مستوى الأكسجين بشكل كبير في المحيطات، مما أدى إلى عوز الأكسجين، وزاد مستوى كبريتيد الهيدروجين السام في نفس الوقت، وقد تسبب في انقراض آخر. كان النصف الأخير من الكامبري كان قاحلاً بشكل مدهش وكان دليلا على أحداث الانقراض السريع؛ والستروماتوليت التي حل مكانها إسفنجات بناء الشعاب المعروف باسم القدحيات القديمة، عادت مرة أخرى بعد أن انقرضت القدحيات القديمة. لم يتغير هذا الاتجاه الهبوطي حتى حلول حدث الأوردوفيشي العظيم للتنوع الحيوي.[37][38]

جازفت بعض كائنات الكامبري الحية منتقلة إلى اليابسة، ونتج تتبع آثار أحفورية للبروتيكنتات (الاسم العلمي: Protichnites) والكليماكتيشنيتات (الاسم العلمي: Climactichnites). وتشير الأدلة الأحفورية أن الإيوثيكارسينويد (الاسم العلمي: euthycarcinoids)، ليست الا مجموعة منقرضة من المفصليات، ونتج على الأقل بعض من البروتيكنتات.[39][40] لم يتم العثور على الآثار الاحفورية للكليماكتيشنيتات؛ ومع ذلك، فإن المسار الأحفوري يشير إلى وجود رخويات شبيهة البزاق كبيرة.[41][42]

على عكس العصور اللاحقة، فإن حيوانات الكامبري كانت مقيدة إلى حد ما؛ فالكائنات العائمة كانت نادرة، وغالبيتها تعيش في قاع البحر أو بالقرب منه؛[43] وكانت حيوانات التمعدن اقل مما كانت عليه في العصور المقبلة، واحد الأسباب يعود إلى كيمياء المحيطات سلبية.[43] طرق الحفظ للكامبري تعتبر فريدة، وبعضها حفظت أجزاء لأجسام رخوة أدت إلى وفرة المرسبات الأحفورية.

بعد العصر الإدياكاري الذي يعتبر أخر عصر لما قبل الكامبري، كان هناك تنوع سريع جدا للحيوانات البحرية ذات الهياكل العظمية الصلبة (أصداف أو هياكل خارجية)، ومنها ما يلي:

ايستانجيا بايلوباتا
(الاسم العلمي: Estaingia bilobata)
(ثلاثية الفصوص)

ديدان ماوتيانشانيا
(الاسم العلمي: Maotianshania)
(ديدان شعرية)

سمك هايكو
(الاسم العلمي: Haikouichthys)
(لافكيات)

وابتيا
(الاسم العلمي: Waptia)
(قشريات)

الروبيان الشاذ
(الاسم العلمي: Anomalocaris).

في الكامبري الأوسط ظهرت حيوانات ذات أجسام لينة في موقع مهمة في منطقة طفل برجس في كولومبيا البريطانية (جبال روكي) مثل:

ومن الأحافير الأخرى في ذلك الوقت: الهالوسيجينيا (الاسم العلمي: Hallucigenia)، وخنجريات الظهر (الاسم العلمي: Wiwaxia)، والبيكايا (الاسم العلمي: Pikaia) (تمثل الحبليات البدائية)، والغامضات المسننة (الاسم العلمي: Odontogriphus) وبقايا من القضيبيات.

في فبراير 2011، نشرت مجلة نيتشر وصف لكائنات ديانيا الصبارية الشكل (الاسم العلمي: Diania cactiformis)، وهي أحافير من الكامبري السفلي وتعتبر ذات أهمية كبيرة لأنها توضح زوائد مع هيكل مفصلية خارجية، والتي يمكن تكون نوع من أسلاف المفصليات.

يعتبر المنتج الرئيسي للغذاء الطحالب والبيوفيلمات في الوسط القاعي، العوالق النباتية التي يسيطر عليها الاكريتارك (الاسم العلمي: Acritarch) والعوالق الحيوانية التي تتكون من أشكال مشابهة لعضديات الأرجل الحالية. ويتشكل المستوى التالي من كل المجموعات العاشبة ومرشّحات عوالق كما سلف. أما المستوى العلوي الذي تشكله الحيوانات المفترسة يشمل:

شكل ظهور الحيوانات المفترسة تغييرا في تركيب النظام البيئي. قد تكون الحيوانات الآكلة للحوم هي المسؤولة عن ظهور الهياكل العظمية كرد فعل دفاعي. وأيضا تقليل احتمال حفظ انطباع الأنسجة الرخوة، وهذا ما يفسر ندرة الأحافير في رواسب دهر البشائر.

خنجريات الظهر (الاسم العلمي: Wiwaxia) (رخويات؟)

هالوسيجينيا (الاسم العلمي: Hallucigenia ) (حاملات المخالبa؟)

خمسيات العيون (الاسم العلمي: Opabinia)

بيكايا (الاسم العلمي: Pikaia) (سلف من الفقاريات)

قدحيات قديمة من متكون بوليتا في منطقة وادي الموت
اختلافات قاع البحر قبل وبعد ثورة الركيزة في الكامبري.
نموذج مصور للمارغريتيا دوروس من طفل برجس، التي كان يعتقد أنها طحالب خضراء. لكنها عرف عنها الآن أنها نصف حبليات.[35]